EVOLUASI CIRI-CIRI BIOLOGIS
Nim : 243300020024
Unifersitas MPU Tantular
EVOLUSI CIRI-CIRI BIOLOGIS
1.
Pengertian Evolusi
Evolusi merupakan kata yang
berasal dari bahasa latin yang artinya ”membuka gulungan” atau ”membuka
lapisan”. Kemudian bahasa itu diserap menjadi bahasa inggris evolution yang
berarti perkembangan secara bertahap. Di dalam biologi, pengertian evolusi
telah mengalami perkembangan, menurut Darwinisme: Evolusi adalah perubahan
bertahap pada rentang waktu yang sangat panjang (makro evolusi). Dengan
berkembangnya genetika molekuler, para ilmuwan mengembangkan teori evolusi
komprehensif yang menggabungkan Darwinisme dengan Mendelisme yang selanjutnya
dikenal sebagai sintesis modern (modern synthesis). Menurut sintesis modern:
evolusi adalah perubahan frekuensi alel dari suatu populasi persatuan waktu
(mikro evolusi) (Iskandar, 2008).
Disebut sebagai sintesis, karena
teori ini memadukan penemuan-penemuan dan ide dari berbagai bidang yang
berbeda, yang meliputi paleontologi, taksonomi, biogeografi, dan genetika
populasi. Di antara arsitek sintesis modern terdapat ahli genetika Theodosius
Dobzhansky, ahli biogeografi, dan ahli taksonomi Ernst Mayr, ahli paleontologi
George Gaylord Simpson, dan ahli Botani G. Ledyard Stebbins. Sintesis modern
menekankan arti penting populasi sebagai unit evolusi, peran sentral seleksi
alam sebagai mekanisme terpenting dalam evolusi, dan ide tentang gradualisme
untuk menjelaskan bagaimana perubahan besar (spesiasi) dapat berkembang sebagai
suatu akumulasi perubahan kecil (perubahan frekuensi alel) yang terjadi selama
periode waktu yang panjang (Campbell, 2003). Biologi abad ke-20 telah
dipengaruhi begitu dalam oleh sintesis modern, yang telah membentuk sebagian
besar ide tentang bagaimana populasi berkembang dan berevolusi.
Evolusi pada akhirnya adalah
suatu proses penciptaan keanekaragaman makhluk hidup. Seperti halnya
dikemukakan Vyrba guru besar Paleontologi dan Biologi Yale University, bahwa
bukti terbaik untuk evolusi adalah adanya keanekaragaman organisme hidup,
penyebaran karakteristik di antara spesies, dan pola hirarki keanekaragaman.
Dari waktu ke waktu, spesies baru berkembang dari spesies yang ada melalui
spesiasi, dan spesies lain punah, menghasilkan perubahan yang terus menerus
dalam dunia biologi yang dicerminkan dalam rekaman fosil. Sekitar 99% dari
semua spesies yang pernah hidup di Bumi ini sudah punah (Campbell, 2003).
Teori evolusi menjelaskan
bagaimana terjadinya proses perubahan pada makhluk hidup yang menyimpang dari
struktur awal dalam jumlah yang banyak dan beraneka ragam sehingga kemudian
menyebabkan terjadinya dua kemungkinan. Pertama, makhluk hidup yang berubah
akan mampu bertahan dan tidak punah atau disebut juga dengan istilah evolusi
progresif. Sedangkan kemungkinan atau opsi yang kedua adalah makhluk hidup yang
berubah atau berevolusi tadi gagal bertahan hidup dan akhirnya punah atau
disebut dengan evolusi regresif. Menurut Teilhard de Chardin proses evolusi
dibedakan menjadi 3 tahap, seperti berikut ini.
a. Tahap Geosfer Tahap pra-hidup,
tahap perubahan yang terutama menyangkut perubahan tata surya.
b. Tahap Biosfer Kalau pada tahap
geosfer yang menjadi masalah adalah adanya "loncatan" dari materi tak
hidup menjadi materi hidup, maka pada tahap biosfer yang dimasalahkan adalah
"loncatan" munculnya manusia.
c. Tahap Nesosfer Pada tahap ini
yang penting pada makhluk hidup dalam hal ini manusia adalah terjadi evolusi
kesadaran batin yang semakin mantap. Dengan cara menghubungkan keanekaragaman
kehidupan dengan mekanisme penyebab alaminya, Darwin memberikan suatu dasar
ilmiah yang jelas bagi ilmu biologi. Namun demikian, produk evolusi yang
beraneka ragam sungguh sangat elok dan mengilhami banyak pemikiran. Sebagaimana
yang dikatakan Darwin dalam alinea penutup bukunya The Origin of Spesies, “Ada
keagungan dalam kehidupan dilihat dari sudut pandang ini”.
1. Perkembangan Teori Evolusi
Gagasan tentang evolusi biologi sudah ada sejak zaman dahulu, khususnya di
antara ahli filsafat Yunani seperti Anaximander dan Epicurus serta ahli
filsafat India seperti Patanjali. Namun, teori ilmiah evolusi belum mapan sampai
abad ke 18 dan 19. Pemahaman modern tentang evolusi didasarkan pada teori
seleksi alam, yang pertama kali diperkenalkan dalam karya ilmiah bersama antara
Charles Darwin dan Alfred Russel Wallace pada tahun 1858, dan dipopulerkan di
dalam buku Darwin The Origin of Species pada tahun 1859. Pada tahun 1930 an,
para ilmuwan mengkombinasikan seleksi alam Darwinian dengan teori dari
hereditas Mendelian untuk membentuk sintesis evolusi modern, yang juga dikenal
sebagai "Neo-Darwinism". Berikut ini dikemukakan beberapa tokoh yang
berperan dalam pengembangan teori evolusi.
a. Aristoteles (Teori Statis)
Menurut Aristoteles, semua bentuk kehidupan dapat disusun dalam suatu skala
atau tangga dengan tingkat kerumitan yang semakin tinggi, idenya ini dikenal sebagai
“skala alam‟ atau scale of
nature. Aristoteles berargumentasi bahwa setiap spesies mempunyai wujud yang
unik dan bisa digolongkan dari karakteristik-karakteristik kuncinya. Di dalam
prosesnya, Aristoteles mengorganisasikan makhluk hidup dalam suatu hirarki seperti
tangga, dengan tumbuhan ditempatkan di bagian bawah, hewan ditempatkan di
pertengahan, dan manusia ditempatkan paling atas. Pada masa itu diyakini bahwa
spesies itu bersifat permanen (Fixisme) di mana organisme-organisme satu
spesies adalah identik, sempurna dan tidak berkembang. Kelainan pada suatu
organisme adalah dosa atau hukuman, manusia pasrah kepada alam, ilmu
pengetahuan belum berkembang, sehingga kreasionisme (penciptaan) merupakan
satu-satunya jawaban.
b. Carolus Linnaeus (Penggagas Taksonomi)
Carolus Linnaeus (1707-1798) adalah pemikir pertama yang
lebih jauh lagi mencoba untuk menggolongkan makhluk hidup. Beliau mengembangkan
sistem dua bagian atau Binomial untuk menamai organisme menurut genus dan
spesies. Linnaeus mengelompokan spesies berdasarkan tingkat kemiripan. Spesies
yang mirip satu sama lain dikelompokkan ke dalam genus yang sama, genus yang
mirip dikelompokkan pada famili yang sama dan seterusnya. Bagi Linnaeus,
pengelompokkan spesies yang mirip dalam satu kelompok tidak mengimplikasikan
adanya pertalian keluarga menurut garis evolusi, tetapi seabad kemudian sistem
taksonominya ternyata menjadi titik fokus pendapat Darwin tentang evolusi.
Sistem klasifikasi biologi modern, menunjukkan bahwa seluruh dunia kehidupan
dapat diatur dalam hierarki yang apabila digambarkan dalam bentuk diagram,
menyerupai silsilah. Setelah Linnaeus, para naturalis sering menanggap bahwa
makhluk hidup saling 'berkerabat' namun mereka belum tahu apa penyebabnya.
c. James Hutton (Teori Gradualisme)
Pada tahun 1795 James Hutton ahli geolodi Skotlandia
menjelaskan sifat dan ciri geologis Bumi dengan teori gradualisme (secara
bertahap), yang menganggap bahwa perubahan mendalam dan nyata dari ciri dan
sifat geologis Bumi merupakan produk kumulatif proses yang berlangsung lambat
namun berlangsung terus menerus. Misalnya tebing terbentuk oleh sungai yang
memotong bebatuan.
d. Thomas Malthus (Pertumbuhan Populasi versus Persediaan
Makanan)
Thomas Malthus (1766-1834) mempunyai tempat khusus dalam sejarah
biologi, meskipun dia bukan ahli biologi tetapi seorang ahli ekonomi politik.
Malthus menjadi terkenal pada tahun 1798 ketika dia menerbitkan sebuah essay
yang berjudul "The Principle of Population as it affects the Future
Improvement of Society". Di dalamnya, Malthus mengangkat keraguan-
keraguan tentang apakah suatu bangsa bisa menjangkau suatu titik di mana hukum
tidak lagi diperlukan, dan setiap orang hidup dengan makmur dan harmonis.
Menurut Malthus diperlukan perjuangan yang keras untuk mempertahankan
eksistensi manusia, karena potensi pertumbuhan populasi manusia seperti deret
geometri (kelipatan 2) sedangkan kemampuan untuk menyediakan makanan dan sumber
daya lainnya seperti deret aritmetik (deret hitung), lihat gambar 3.1.
Sebagai akibatnya, cepat atau lambat akan terjadi
perbenturan antar anggota populasi dalam pemanfaatan sumber daya khususnya bila
ketersediaannya terbatas. Hanya sebagian, seringkali merupakan bagian kecil,
dari keturunannya yang akan bertahan hidup: sementara sebagian lainnya akan
tereliminasi. Satusatunya alasan bahwa umat manusia tidak ada dalam kondisi
kelaparan yang terus menerus karena pertumbuhannya secara terus menerus
dibatasi dengan kekuatan seperti wabah penyakit, peperangan, atau penundaan
pernikahan sampai usia dewasa. Malthus menunjukkan bahwa kekuatan yang sama
dari fertilitas dan kelaparan yang membentuk umat manusia juga bekerja pada
hewan dan tumbuhan. Darwin mengadaptasikan gagasan Malthus kepada teori
evolusinya, bahwa untuk mempertahankan dirinya, manusia harus berkembang untuk
menyesuaikan diri seperti umumnya hewan yang lain.
Gambar 103 diatas menunjukkan bahwa antara tahun 1800 dan
2000 populasi manusia meningkat enam kali lipat. Adakah langkah-langkah untuk
menjaga ketersediaan makanan? Akankah di sana ada makanan yang cukup untuk
mendukung populasi manusia yang diproyeksikan menjadi 92 milyar di tahun 2050?
e. Jean Baptiste de Lamarck (Teori Dinamis)
Ilmuwan pertama yang mengajukan suatu model komprehensif
tentang terjadinya perubahan terhadap makhluk hidup seiring dengan waktu
sebagai akibat dari pengaruh lingkungan adalah seorang naturalis dari Perancis
yang bernama Jean B. Lamarck. Dia bekerja dalam klasifikasi cacing, laba-laba,
moluska (hewan bertubuh lunak seperti keong), dan makhluk-makhluk tanpa tulang
belakang lainnya. Lamarck melihat adanya kesamaan-kesamaan dari hewan-hewan
yang dia pelajari, dan sangat terkesan oleh perkembangan rekaman fosil. Hal Itu
mendorong dia untuk berpikir bahwa kehidupan itu tidak tetap. Ketika lingkungan
berubah, organisme harus mengubah perilaku mereka (adaptasi) untuk bertahan
hidup.
Ide pokok Lamarck adalah bahwa bagian-bagian tubuh yang
lebih banyak digunakan untuk menghadapi lingkungan akan menjadi lebih besar dan
kuat, sedangkan bagian-bagian tubuh yang tidak digunakan (disuse) akan
mengalami penurunan. Modifikasi yang didapatkan oleh suatu organisme selama
masa hidupnya dapat diturunkan kepada keturunannya. Jadi, penekanan teori
Lamarck adalah bahwa adaptasi terhadap lingkungan merupakan produk utama evolusi,
perhatikan Gambar 104.
f. Charles Lyell (Teori Uniformitarianisme/Keseragaman)
Teori Hutton tentang gradualisme selanjutnya dipadukan oleh Charles Lyell
(1797-1875) dalam suatu teori yang dikenal dengan nama Uniformitarianisme.
Teori ini menyatakan bahwa proses geologis masih belum berubah sepanjang
sejarah Bumi ini. Dengan demikian, gaya yang bekerja saat ini dalam membentuk
ciri geologis Bumi sama besarnya dengan gaya di masa silam (Gambar 105). Teori
gradualisme dan uniformitarianisme ini juga menjadi dasar pemikiran evolusi
Darwin. Pertama, jika perubahan geologis merupakan akibat dari kerja yang
lambat namun terus menerus dan bukan akibat dari kejadian yang tiba-tiba maka
bumi pasti sudah sangat tua. Kedua, proses yang sangat lambat namun sangat halus
yang bertahan selama periode yang sangat panjang dapat menyebabkan perubahan
yang cukup besar.
g. Charles Darwin (Teori Evolusi, Seleksi Alam)
Darwin adalah seorang naturalis Inggris yang mengikuti
eksplorasi kapal HMS Beagle untuk membuat peta pelabuhan dunia pada tahun 1831.
Di sepanjang perjalanan inilah (selama lima tahun, yaitu dari 27 Desember 1831
hingga 2 Oktober 1836) dia meneliti berbagai jenis hewan dan tumbuhan yang dijumpainya.
Darwin menggambar dan menulis tentang apa yang dia lihat, mengirim banyak
spesimen ke Inggris, dan mengembangkan gagasan tentang hidup, kehidupan di masa
lampau dan bagaimana caranya berubah menjadi seperti sekarang. Darwin berada di
Kepulauan Galapagos selama kurang lebih 2 bulan dan melakukan berbagai pengamatan
terhadap berbagai jenis hewan yang ada di kepulauan terpencil itu (Gambar 106).
Melalui pengamatan ini, dan juga berbagai pengamatan lanjutan yang dilakukannya
selama puluhan tahun atas koleksi hewan dan tumbuhan yang diperolehnya, Darwin
membentuk embrio teori evolusi. Pada tahun 1859, Darwin menerbitkan buku
"On the Origin of Species by means of Natural Selection", yang
menyajikan bukti-bukti yang menunjukkan bahwa kehidupan telah berevolusi
sepanjang sejarahnya dan bahwa mekanisme yang menyebabkan terjadinya evolusi
adalah seleksi alam.
Ahli Biologi evolusi Ernst Mayr menguraikan logika teori
seleksi alam Darwin menjadi tiga inferensi (kesimpulan) berdasarkan lima
pengamatan (Campbell, 2003), yaitu sebagai berikut:
Observasi 1: Semua spesies memiliki potensi fertilitas yang
sedemikian besar sehingga jumlah populasinya akan meningkat secara eksponensial
jika semua individu yang dilahirkan berhasil bereproduksi dengan baik.
Observasi 2: Populasi cenderung menjadi stabil dalam jumlah,
kecuali ada fluktuasi musiman.
Observasi 3: Sumber daya lingkungan adalah terbatas.
Kesimpulan 1: Pertambahan individu yang lebih banyak
dibandingkan dengan yang dapat didukung oleh lingkungan akan mengakibatkan
adanya persaingan untuk mempertahankan keberadaan individu di dalam populasi
itu, sehingga hanya sebagian keturunan yang dapat hidup pada setiap generasi.
Observasi 4: Individu-individu dalam suatu populasi sangat
jauh berbeda dalam hal ciri-ciri khasnya; tidak akan ada dua individu yang
persis sama.
Observasi 5: Banyak di antara variasi tersebut dapat
diturunkan.
Kesimpulan 2: Kelangsungan hidup dalam perjuangan untuk
mempertahankan hidup tidak terjadi secara acak, tetapi bergantung sebagian pada
susunan sifat yang diwarisi dari indvidu-individu yang bertahan hidup. Individu
yang mewarisi sifat baik yang membuat individu tersebut cocok dengan
lingkungannya besar kemungkinan akan menghasilkan lebih banyak keturunan
dibandingkan dengan individu yang kurang cocok sifatnya terhadap lingkungan.
Kesimpulan 3: Kemampuan individu yang tidak sama untuk
bertahan hidup dan bereproduksi ini akan mengakibatkan suatu perubahan secara
bertahap dalam suatu populasi dan sifat-sifat menguntungkan akan berakumulasi
sepanjang generasi.
Di samping itu Darwin juga menemukan bukti terjadinya
seleksi alam pada seleksi tiruan (artificial selection) seperti ditunjukkan
pada gambar 122.
h. Alfred Russel Wallace (Teori Evolusi: Seleksi Alam)
Wallace adalah seoring naturalis Ingris yang hidup semasa
dengan Darwin. Wallace secara terpisah juga mengembangkan teori seleksi alam
yang pada dasarnya sama dengan yang dikemukakan oleh Darwin. Darwin dan Wallace
cukup lama berkorespondensi secara ilmiah. Wallace malah banyak mengirim
spesies-spesies penemuan barunya dari Asia ke Darwin untuk diteliti. Menurut
Wallace, teorinya tentang evolusi hasil pemikiran yang datang secara spontan.
Di lain pihak, teori evolusi Darwin adalah hasil pemikiran secara metodis
selama bertahun-tahun. Ironisnya, Darwin menjadi jauh lebih terkenal daripada
Wallace sendiri. Namun demikian, Wallace adalah salah satu pembela Darwin dan
teorinya dimasa kontroversial setelah buku "The Origin of Species"
diterbitkan. Walaupun ide evolusi (bahwa makhlup hidup secara berangsur-angsur
berubah) telah didiskusikan jauh sebelum abad ke-19, Darwin dan Wallace adalah
orang yang pertama mencetuskan bagaimana proses evolusi itu berlangsung.
i. Gregor Johann Mendel (Teori Genetika)
Mendel adalah seorang pendeta dan ilmuwan dari Austria yang
mempelajari ilmu keturunan. Dengan mengobservasi kacang polong (Pisum sativum)
selama bertahun-tahun, Mendel mengambil kesimpulan bahwa ada suatu pola dalam
pewarisan sifat keturunan. Hasil penyelidikan Mendel menjadi dasar ilmu
genetika. Walaupun sebagian besar ilmuwan Biologi dapat diyakinkan Darwin bahwa
spesies merupakan hasil evolusi, namun ada permasalahan mengenai ide seleksi
alam sebagai mekanisme evolusi. Ada kekurangan dalam penjelasan Darwin, yaitu
pemahaman pewarisan yang dapat menjelaskan bagaimana variasi acak muncul dalam
suatu populasi. Padahal Gregor Mendel dan Charles Darwin hidup pada masa yang
sama, namun tidak ada yang dapat melihat dan menyadari bahwa Mendel telah
menemukan prinsip dasar pewarisan yang sudah pasti dapat menyelesaikan
permasalahan Darwin dan memberikan kredibilitas terhadap seleksi alam.
j. Evolusi Modern (Neo-Darwinisme)
Sintesis evolusi modern mengacu pada satu set gagasan dari
beberapa spesialis biologi yang bersama-sama membentuk suatu teori evolus
komprehensif yang diterima oleh mayoritas ahli biologi. Sintesis ini dibentuk
sekitar tahun 1936-1947 dengan mengembangkan genetika populasi yang merupakan
integrasi antara seleksi alam Darwin dengan genetika Mendel. Huxley Julian
menemukan istilah ini pada tahun 1942, ketika ia meringkas gagasan-gagasan di
dalam bukunya, Evolution: Modern Synthesis. Meskipun sekarang Sintesis Modern
merupakan dasar pemikiran evolusi, teori ini mengacu kepada suatu peristiwa
historis yang terjadi sekitar tahun 1930 dan 1940. Tokoh utama yang
mengembangkan sintesis modern di antaranya R.A. Fisher, Theodosius Dobzhansky,
J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Julian Huxley, Ernst Mayr, Bernhard Rensch,
Sergei Chetverikov, George Gaylord Simpson, dan G. Ledyard Stebbins. Sintesis
evolusi modern dikenal juga sebagai sintesis baru, sintesis modern, sintesis
evolusi, atau neo-Darwinisme.
Pada tahun 1940, berdasarkan eksperimen Griffith Avery,
McCleod dan McCarty secara pasti mengenali DNA (deoxyribonucleic acid) sebagai
agen yang bertanggung jawab untuk meneruskan informasi genetika. Sejak tahun
1940, suatu teori evolusi baru muncul yang menyebutkan bahwa perubahan
evolusioner terjadi secara cepat antara periode panjang dari stabilitas
spesies. Teori ini dikenal sebagai "punctuated evolution" yang
merupakan teori evolusi yang paling akhir dan dikemukakan oleh Stephen Jay
Gould dan Niles Eldredge. Penemuan mereka tentang bagaimana hereditas bekerja
via DNA merupakan penjelasan yang lebih tepat tentang mekanisme evolusi. Walter
S. Sutton, Theodor Boveri, Wilhelm Johannsen, Thomas Hunt Morgan, and Hermann
Muller telah menyelidiki hubungan yang kompleks antara kromosom, gen, dan
hukum-hukum hereditas. Ahli Biometrik seperti Ronald Fisher, John Haldane, dan
Reginald Crundall Punnett telah menggunakan matematika dan teknik statistika
untuk menganalisis perubahan genetik dengan demikian menetapkan bidang genetika
populasi. Julian Huxley, cucu dari T. H. Huxley, memberikan kontribusi penting
untuk bidang embriologi, antar bidangbidang yang lain. Paleontologis George
Simpson memfokuskan penelitiannya pada pola migrasi antar benua dari spesies
masa lampau. James Watson dan Francis Crick memperkenalkan model DNA untuk
menjelaskan dasar kimia dari gen, hereditas, dan evolusi.
Sintesis modern menguraikan evolusi sebagai suatu perubahan
di dalam frekuensi alel dalam suatu populasi dari satu generasi ke generasi
berikutnya. Teori ini sekarang menjadi pusat prinsip pengaturan dari biologi
modern, yang berhubungan secara langsung dengan topik-topik seperti asal-usul
resistensi antibiotika pada bakteri, sosialitas pada serangga, dan
keanekaragaman hayati dari kehidupan di Bumi. Pengembangan terbaru yang paling
penting dalam biologi evolusi adalah meningkatnya pemahaman dan kemajuan
genetika. Jika menurut Darwin mekanisme evolusi itu terjadi karena seleksi
alam, maka menurut Sintesis Modern, evolusi terjadi tidak hanya karena seleksi
alam tetapi juga disebabkan oleh hanjutan/pergeseran genetik (genetic drift),
aliran gen (gene flow), mutasi, dan perkawinan tidak acak.
2. Prinsip-Prinsip Evolusi
Berikut ini adalah prinsip-prinsip yang bekerja ketika
proses evolusi terjadi.
a. Pada satu waktu evolusi terjadi lebih cepat dari yang
lainnya. Bentuk baru muncul dan bentuk lama punah.
b. Laju kecepatan evolusi tidak sama pada organisme yang
berbeda.
c. Spesies baru bukan merupakan bentuk yang paling sempurna
tapi bentuk yang sudah terspesialisasi.
d. Evolusi tidak selalu dari yang sederhana ke kompleks.
e. Evolusi terjadi dalam populasi bukan dalam individu.
3. Mekanisme Evolusi
Titik balik yang menentukan perkembangan dalam teori evolusi
adalah kelahiran cabang ilmu biologi baru, yaitu Genetika Populasi. Ilmu ini
menunjukkan tentang luasnya variasi genetik di dalam populasi dan mengenali
arti penting dari perubahan sifat-sifat yang terakumulasi dari generasi ke
generasi. Untuk memahami hubungan genetika populasi dengan evolusi, mari kita
mulai dengan konsep spesies. Spesies adalah sekelompok individu sejenis yang
mempunyai potensi untuk saling mengawini dan menghasilkan keturunan yang fertil
di alam bebas. Sekelompok spesies yang hidup pada tempat dan waktu yang sama
disebut populasi. Evolusi terjadi ketika ada perubahan di dalam struktur
genetika dari suatu populasi. Untuk memahami bagaimana suatu populasi berubah,
para ahli biologi mempelajari jenis dan jumlah gen dari suatu populasi.
Kumpulan gen (gene pool) adalah seluruh alela dari seluruh gen yang terdapat
dalam seluruh individu dari suatu populasi pada suatu periode tertentu.
Proporsi relatif alela dalam suatu populasi dinyatakan dengan frekuensi alela.
Struktur genetik suatu populasi ditentukan oleh frekuensi alel dan genotipnya.
Menurut teorema Hardy-Weinberg ”frekuensi alel dan genotip
dalam kumpulan gen suatu populasi tetap konstan selama beberapa generasi
kecuali kalau ada yang bertindak sebagai agen lain selain rekombinasi seksual”.
Teorema HardyWeinberg menjelaskan suatu kumpulan gen yang berada dalam suatu
kesetimbangan, yaitu suatu populasi yang tidak berevolusi. Nilai kesetimbangan
dari frekuensi alel dan genotip yang dihitung berdasarkan persamaan HardyWeinberg
memberikan dasar untuk melacak struktur genetik suatu populasi selama beberapa
generasi. Jika frekuensi alel atau genotipnya menyimpang dari nilai yang
diharapkan dari kesetimbangan Hardy-Weinberg, maka populasi tersebut dinyatakan
sedang berevolusi. Dengan demikian, definisi evolusi pada tingkat populasi
dapat dinyatakan sebagai ”perubahan frekuensi alel atau genotip populasi dari
generasi ke generasi” atau ”perubahan dalam struktur genetik populasi”. Karena
perubahan dalam suatu kumpulan gen itu adalah evolusi dalam skala terkecil,
maka keadaan ini secara khusus disebut sebagai mikroevolusi.
Kesetimbangan Hardy-Weinberg hanya dapat dipertahankan jika:
a. Ukuran populasi sangat besar. Dalam populasi yang besar,
hanjutan/pergeseran genetik (genetic drift) yang merupakan fluktuasi acak dalam
kumpulan gen tidak akan mengubah frekuensi alel.
b. Terisolasi dari populasi lain. Pada populasi yang
terisolasi tidak akan ada aliran gen (perpindahan alel antar populasi akibat
perpindahan individu atau gamet) yang dapat mengubah kumpulan gen.
c. Tidak ada mutasi. Pengubahan satu alel menjadi alel lain
akibat mutasi akan mengubah frekuensi alel dan genotip suatu populasi.
d. Perkawinan acak. Dengan perkawinan acak frekwensi alel
dan genotip akan mengikuti hukum pewarisan sifat Mendel, sehingga frekwensi
alel dan genotip dapat dipertahankan tetap.
e. Tidak ada seleksi alam. Jika potensi kelangsungan hidup
dan keberhasilan reproduksi pada semua individu sama, maka frekwensi alel dan
genotip akan tetap dari generasi ke generasi.
Kelima syarat yang diperlukan untuk mempertahankan
kesetimbangan Hardy-Weinberg memberikan suatu framework untuk memahami
mekanisme evolusi. Seperti telah dikemukakan di atas evolusi akan terjadi jika
salah satu syarat tidak terpenuhi. Dengan demikian mekanisme dasar yang
menyebabkan proses evolusi adalah seleksi alam, hanjutan/pergeseran genetik
(genetic drift), aliran gen (gene flow), mutasi, dan perkawinan tidak acak.
Berikut ini akan dkemukakan penjelasan mekanisme evolusi oleh masing-masing
agen penyebab evolusi.
a. Seleksi Alam
Jika kita lihat populasi-populasi makhluk hidup di alam,
maka kita akan menemukan bahwa setiap populasi terdiri atas individu-individu
yang bervariasi. Beberapa varian mungkin menghasilkan lebih banyak keturunan
dibanding yang lain. Keberhasilan yang berbeda dalam reproduksi ini adalah
seleksi alam. Tentunya hal ini dipengaruhi oleh kemampuan individu yang tidak
sama untuk bertahan hidup dan berproduksi. Menurut The American Heritage
Science Dictionary, seleksi alam adalah suatu proses di mana
organisme-organisme yang lebih baik penyesuaiannya terhadap lingkungan akan
menghasilkan keturunan yang lebih banyak dibanding yang lain. Sebagai hasil
dari seleksi alam, proporsi organisme suatu spesies dengan karakteristik yang
bersifat adaptif terhadap lingkungan akan meningkat pada masing-masing
generasi. Oleh karena itu, seleksi alam secara acak memodifikasi variasi asal
dari ciri-ciri genetik suatu spesies sehingga alel-alel yang bersifat
menguntungkan karena survive akan mendominasi, sedangkan alel-alel yang tidak
menguntungkan akan berkurang. Menurut Merriam-Webster’s Medical Dictionary,
seleksi alam adalah suatu proses alami yang akan menghasilkan individu yang
survive atau kelompok terbaik yang sesuai dengan kondisi di mana mereka hidup
dan ini sama pentingnya untuk mengabadikan kualitas genetik yang diinginkan dan
untuk menghapus gen yang tidak diinginkan sebagai hasil dari rekombinasi atau
mutasi gen.
Seleksi alam mengakibatkan alel diturunkan ke generasi
berikutnya dalam jumlah yang tidak proporsional dengan frekuensi relatif
generasi saat itu, sehingga mengubah kumpulan gen. Seleksi alam mengakumulasi
dan mempertahankan genotip yang menguntungkan dalam suatu populasi. Pengaruh
seleksi alam dalam penurunan frekuensi suatu sifat dalam suatu populasi
berlangsung dengan tiga cara sebagai berikut:
1) Seleksi penstabilan (stabilizing selection), bekerja
terhadap fenotip ekstrim dan menyukai varian antara yang lebih umum. Seleksi
ini mengurangi variasi dan mempertahankan keadaan yang tetap pada suatu waktu
tertentu untuk suatu fenotip khusus (Gambar 108). Sebagai contoh bayangkan
populasi kelinci yang panjang kakinya bervariasi. Pada lingkungan yang di
dalamnya terdapat anjing hutan, kelinci yang kakinya panjang akan tereliminasi
karena mereka tidak dapat melintasi lubang-lubang kecil untuk melarikan diri
dari anjing hutan. Kelinci yang kakinya pendek juga akan tereliminasi, karena
mereka tidak dapat berlari cepat untuk menghindarkan diri dari anjing hutan.
Hasilnya adalah populasi kelinci yang panjang kakinya sedang relatif lebih
bertahan. Variasi kelinci akan berkurang dan populasi akan stabil.
2) Seleksi langsung (directional selection), seleksi ini
menggeser keseluruhan susunan populasi dengan cara lebih menyukai salah satu
varian yang ekstrim (lihat Gambar 108). Sebagai contoh jika di sebuah hutan
terdapat populasi jerapah. Misalkan makanan jerapah adalah daun-daun sejenis
pohon yang ukurannya cukup tinggi. Proses seleksi tentu saja ke arah leher yang
lebih panjang.
3) Seleksi penganekaragaman (diversifying selection),
menyeleksi sifat rata-rata dan lebih menyukai sifat yang ekstrim. Perhatikan
ukuran biji populasi pohon oak, yang berkisar dari yang kecil hingga yang
besar. Umpamakan suatu spesies tupai pemakan biji oak menyerbu hutan.
Tupai-tupai itu tidak akan memakan biji yang kecil, sebab terlalu sulit untuk
di tempatkan. Mereka juga tidak akan memakan biji yang besar sebab terlalu
besar untuk dibawa. Setelah beberapa tahun, biji oak yang ukurannya sedang akan
menghilang, tetapi biji yang ukurannya kecil dan besar akan survive dan
berkecambah. Selanjutnya hutan oak tersebut akan memiliki pohon dengan dua
ukuran biji yang berbeda.
b. Hanjutan/pergeseran genetik (genetic drift)
Hanjutan/pergeseran genetik adalah perubahan dalam frekuensi
gen pada suatu populasi berukuran kecil akibat kejadian acak. Secara ideal
suatu populasi harus berukuran besar agar hanjutan/pergeseran genetik tidak
mempengaruhi kumpulan gennya. Pada umumnya hanjutan/pergeseran genetik
disebabkan oleh bencana besar dan pembentukan koloni baru oleh sejumlah kecil
individu. Bencana besar misalnya letusan gunung berapi dan tsunami dapat
mengurangi ukuran populasi secara drastis. Akibatnya, struktur genetik populasi
kecil yang selamat mungkin tidak mewakili struktur populasi semula, situasi ini
biasanya disebut sebagai efek leher botol (bottleneck effect). Dengan hilangnya
sebagian besar alel dari kumpulan gen, maka efek leher botol dan
hanjutan/pergeseran genetik yang diakibatkannya, akan mengurangi keanekaragaman
genetik dalam suatu populasi. Efek leher botol dapat menjelaskan mengapa
populasi cheetah memperlihatkan variasi genetik yang sangat sedikit.
Hanjutan/pergeseran genetik juga dapat terjadi ketika
pembentukan koloni baru oleh beberapa individu yang menempati suatu habitat
yang terisolasi. Semakin kecil ukuran populasi koloni baru, maka semakin kecil
kemungkinan susunan genetiknya akan mewakili kumpulan gen populasi asalnya.
Hanjutan/pergeseran genetik dalam suatu koloni baru dikenal sebagai efek
pendiri (founder effect).
c. Aliran gen (gene flow)
Aliran gen (juga disebut campuran gen atau migrasi gen)
adalah pertukaran dari variasi genetik antar populasi, ketika faktor geografi
dan habitat bukan rintangan. Ernst Mayr berpendapat bahwa aliran gen seperti
homogenizing (penyamaan gen), dapat menetralkan adaptasi selektip. Pendapat ini
didukung oleh Campbell (2003) yang menyatakan bahwa aliran gen cenderung
mengurangi perbedaan antara populasi yang telah terakumulasi akibat seleksi alam
atau hanjutan/pergeseran genetik. Jika hal ini terjadi cukup luas, aliran gen
akhirnya dapat menyatukan populasi yang berdekatan menjadi sebuah populasi
tunggal dengan struktur genetik yang sama. Dengan demikian, aliran gen dapat
menyebabkan perubahan pada frekuensi alel suatu populasi, kita tahu jika
frekuensi alel suatu populasi berubah maka disana telah terjadi proses
mikroevolusi.
Ketika ada rintangan ke aliran gen, situasi ini dimasukkan
ke dalam istilah isolasi reproduksi dan merupakan hal yang penting untuk
terjadinya spesiasi. Gerak bebas alel melalui suatu populasi mungkin juga
dirintangi oleh struktur populasi. Sebagai contoh, kebanyakan populasi di dunia
nyata tidaklah benar-benar secara penuh dapat saling berbiak silang. Jarak
geografi mempunyai pengaruh yang kuat terhadap pergerakan alel di dalam
populasi.
d. Mutasi
Mutasi adalah perubahan dalam DNA suatu organisme. Suatu
mutasi baru yang diturunkan melalui gamet dapat dengan segera mengubah kumpulan
gen suatu populasi. Mutasi selalu terjadi. Hampir semua gen mungkin mengalami
mutasi sekali pada saat pembelahan yang ke 50.000 hingga 100.000
(Sastrodihardjo, 1980). Kecepatan mutasi dari berbagai gen bervariasi. Alel
yang lebih stabil, frekuensinya akan cenderung bertambah banyak, sedangkan alel
yang mudah bermutasi akan cenderung untuk berkurang frekuensinya. Meskipun
mutasi pada suatu lokus gen tertentu jarang terjadi, dampak kumulatif mutasi
tersebut pada semua lokus bisa signifikan. Hal ini disebabkan oleh setiap
individu memiliki ribuan gen, dan banyak populasi memiliki ribuan atau jutaan
individu. Dengan begitu, dalam jangka panjang mutasi sangat penting bagi
evolusi karena mutasi mempertinggi variabilitas yang berfungsi sebagai bahan
mentah untuk seleksi alam.
e. Perkawinan
Tidak Acak Syarat lain agar kesetimbangan Hardy-Weinberg
dapat dipertahankan adalah perkawinan acak. Tetapi pada kenyataannya, individu
lebih sering kawin dengan anggota populasi yang lebih dekat dibandingkan dengan
yang lebih jauh jaraknya, terutama pada spesies yang penyebarannya dekat. Hal
ini akan mendorong perkawinan antarkerabat (inbreeding). Perkawinan tidak acak
lainnya adalah perkawinan asortatif atau perkawinan berdasarkan pilihan, di
mana individu memilih pasangan yang sama dengan dirinya dalam fenotip tertentu.
Sebagai contoh, beberapa kodok (Bufo sp.) paling sering mengawini kodok yang
ukurannya sama.
Perkawinan yang tidak acak akan meningkatkan jumlah genotif
homozygot dari lokus gen pada individu. Setiap perubahan dalam perilaku kawin
asortatif atau kawin antar kerabat populasi akan menggeser frekuensi genotif
yang berlainan. Dengan demikian, perkawinan tidak acak dapat menyebabkan
populasi berevolusi.
5. Bukti-Bukti Evolusi
Selama dan sejak jaman Darwin, orang-orang telah mencari dan
mempelajari bukti-bukti evolusi di alam yang mengajari mereka lebih banyak
tentang evolusi. Beberapa jenis bukti evolusi, misalnya fosil dan kesamaan
antar organisme, telah digunakan oleh Darwin untuk membangun teorinya tentang
seleksi alam dan masih digunakan sampai sekarang. Bukti yang lainnya, misalnya
uji DNA belum tersedia pada jaman Darwin, tetapi digunakan oleh ilmuwan
sekarang untuk mempelajari lebih banyak tentang evolusi. Lima jenis bukti
evolusi dibahas di dalam modul ini, yaitu sisa organisme masa lampau, distribusi
geografis spesies (biogeografi), anatomi perbandingan, embriologi perbandingan,
dan genetika molekuler. Bukti penting lain yang dipelajari Darwin dan juga
masih dipelajari sekarang adalah seleksi buatan, atau domestikasi.
i. Sisa Organisme Masa Lampau
Fosil, bersama-sama dengan anatomi perbandingan dari hewan
dan tumbuhan yang ada sekarang, merupakan catatan morfologi atau anatomi dari
suatu spesies. Selanjutnya, dengan membandingkan anatomi kedua-duanya yaitu
spesies yang hidup di masa lampau dengan spesies yang ada sekarang,
paleontologis (ahli fosil) dapat menyimpulkan atau menduga garis keturunan dari
spesies tersebut. Bukti Fosil sangat penting, termasuk hubungan dengan kelompok
organisme yang disebut spesies transisi, seperti Archaeopteryx sp, yang menyajikan
bukti awal untuk mata rantai antara dinosaurus dan burung serta penemuan
terakhir Tiktaalik sp. yang menjelaskan pengembangan dari ikan ke hewan berkaki
empat.
Darwin dan para ilmuwan sekarang sudah menemukan bahwa sisa
organismeorganisme masa lampau yang mereka temukan kelihatan seperti
organismeorganisme sekarang. Hal ini dimungkinkan karena mereka adalah nenek
moyang (ancestor) organisme yang hidup atau berkembang dari seorang nenek
moyang umum (common ancestor). Sebagai contoh, megatherium mungkin nenek moyang
dari pohon yang ada sekarang. Dewasa ini, fosil-fosil masih menjadi bahan yang
dipelajari untuk menemukan lebih banyak bukti tentang kehidupan di masa lampau
dan hubungannya dengan kehidupan sekarang. Mereka menjelaskan informasi yang
tersedia tentang evolusi dan bagaimana terbentuknya kehidupan.
Tidak seperti di jaman Darwin, sekarang para ilmuwan dapat
mengetahui umur fosil dan sisa-sisa organisme masa lampau ini untuk mendapatkan
suatu gambaran yang lebih tepat ketika organisme-organisme yang berbeda
berkembang. Kita masih belajar berbagai hal yang baru dari suatu sumber
berharga yang secara harfiah berumur jutaan tahun.
ii. Distribusi Geografis Spesies (Biogeografi)
Bukti lain yang digunakan untuk menunjukkan garis keturunan
evolusioner adalah distribusi geografis dari spesies. Sebagai contoh, hewan
monotremata dan kebanyakan marsupialia (binatang berkantung) ditemukan hanya di
Australia. Hal ini menunjukkan bahwa nenek moyang umum mereka, yaitu mamalia
berplasenta hidup sebelum tenggelamnya jembatan daratan masa lampau antara
Australia dan Asia. Darwin memperoleh ide tentang evolusi pertama kali dari
fenomena penyebaran geografis spesies. Darwin mencatat bahwa tumbuhan dan hewan
di daerah beriklim sedang (temperata) Amerika Selatan lebih dekat
kekerabatannya dengan spesies yang hidup di daerah tropis benua tersebut
dibandingkan dengan spesies didaerah beriklim sama namun hidup di benua lain.
Dengan demikian, penjelasan yang paling tepat adalah organisme yang ada di suatu
pulau memiliki kekerabatan dengan organisme yang ada di pulau terdekatnya
karena berkembang dari nenek moyang yang sama.
iii. Anatomi Perbandingan
Teori evolusi memprediksi bahwa keterkaitan organisme
ditunjukkan dengan adanya kesamaan organ yang berasal dari nenek moyang umum.
Bagian tubuh dengan struktur dasar yang sama dikenal sebagai homologi. Struktur
homolog ditemukan pada organisme-organisme yang berbeda namun memiliki nenek moyang
umum yang sama. Homologi dapat dijelaskan dengan membandingkan anatomi dari
makhluk hidup yang berbeda, yang terlihat dari kesamaan dan perbedaan sel,
mempelajari perkembangan embrio, dan mempelajari strukturstruktur sisa
(vestigial structures) pada individu suatu organisme. Beberapa jenis daun pada
gambar 111 sangat berbeda dengan daun normal. Masing-masing daun memiliki
bentuk dan fungsi yang berbeda, namun semua berasal dari struktur yang sama
(homolog), yang berasal dari suatu bentuk common ancestor. Kantung semar dan
Venus flytrap menggunakan daunnya untuk menangkap dan mencerna serangga. Daun
merah cerah dari Poinsettia terlihat seperti kelopak bunga. Daun kaktus
mengalami modifikasi menjadi duriduri kecil sehingga dapat mengurangi laju
kehilangan air dan dapat melindungi kaktus dari herbivor.
Di dalam tubuh setiap organisme banyak terdapat bukti
tentang sejarah kehidupan mereka dan penjelasan terbaik untuk keberadaan fitur
ini adalah dengan evolusi. Beberapa hewan termasuk babi, sapi, rusa, dan anjing
dalam perkembangannya telah mengurangi tulang-tulang jari kaki yang tidak
berfungsi yang dikenal sebagai dewclaws (Gambar 112). Kaki babi kehilangan 1
tulang jari lengkap, tulang jari ke 2 dan 5 telah sangat tereduksi, dan hanya
tulang jari 3 dan 4 yang mendukung tubuh. Penjelasan terbaik untuk organ
vestigial bahwa organorgan tersebut adalah sisa-sisa dari nenek moyang dengan
jumlah yang hilang atau tereduksi jauh lebih banyak dari tulang jari
fungsional. Bagian tubuh yang sama dalam fungsi tetapi berbeda dalam struktur
dasar seperti sayap burung dengan sayap serangga, disebut struktur analog.
Bagian tubuh ini tidak menunjukkan suatu hubungan evolusioner.
iv. Embriologi Perbandingan
Perkembangan suatu organisme, atau ontogeni, mungkin berisi
petunjukpetunjuk tentang sejarah yang dapat digunakan ahli biologi untuk
membangun pohon evolusioner. Karakter-karakter yang berasal dari nenek moyang
sering (tetapi tidak selalu) dipelihara dalam perkembangan suatu organisme.
Sebagai contoh, embrio anak ayam dan manusia (Gambar 113) kedua-duanya
mengalami suatu tahap di mana mereka mempunyai celah dan bangun lengkung di
dalam leher mereka yang serupa dengan bangun lengkung dan celah insang dari
ikan. Pengamatan ini mendukung gagasan bahwa ayam dan manusia memiliki nenek moyang
umum (common ancestor) yang sama dengan ikan. Dengan demikian,
karakter-karakter perkembangan suatu organisme beserta bukti lainnya dapat
digunakan untuk membangun phylogeny.
v. Biologi Molekuler
Hubungan evolusi di antara spesies dicerminkan dalam DNA dan
proteinnya atau dalam gen dan produk gennya. Jika dua spesies memiliki pustaka
gen dan protein dengan urutan monomer yang sangat bersesuaian, urutan itu pasti
disalin dari nenek moyang yang sama. Biologi molekuler mendukung pemikiran
Darwin yang paling berani, “bahwa semua bentuk kehidupan saling berhubungan
sampai tingkat tertentu melalui cabang-cabang keturunan dari organisme yang
paling awal”. Bahkan organisme yang secara taksonomi berbeda jauh seperti
manusia dan bakteri, memiliki beberapa protein yang sama, misalnya sitokrom c,
suatu protein yang terlibat dalam respirasi seluler pada semua spesies aerob.
Dengan demikian, biologi molekuler telah menambahkan babak terbaru dari
bukti-bukti bahwa evolusi adalah dasar kesatuan dan keanekaragaman kehidupan.
Perkembangan genetika molekuler, terutama sekali sekuensing
DNA (urutan nukleotida pada DNA), telah membuat para ahli biologi mempelajari
catatan evolusi dari struktur genetika organisme. Tingkat kesamaan dan
perbedaan dalam urutan DNA dari spesies modern membuat ahli genetika dapat
merekonstruksi garis keturunan mereka. Berdasarkan perbandingan urutan
nukleotida DNA, tingkat kesamaan antara manusia dan simpanse adalah 98%.
D. Rangkuman
Komentar
Posting Komentar